植物的感应性与信息的电波传递

 　　娄成后对植物感应性极其重视，在20世纪30年代后期即开始这方面的研究。植物的感应性不像动物肌肉神经活动那样明显，当时除印度的鲍斯（Bose）等人外，研究者较少。他在研究中国的肉食植物之后，开始植物感应性的研究，他的博士论文就是含羞草的膨压运动与动作电流的研究。在昆明和伦敦时期他对狸藻、含羞草和轮藻（Nitella）等进行了大量电生理学测量，表明传递组织对微弱和中常电流的通过像是一个连续的结构一样，证明植物细胞间的原生质有连续性。这时期的研究结果于1955年在他的长篇论文“植物原生质的连续性”中发表。在植物体内电波传递的早期研究中，鲍斯主张动作电波传递依靠传导组织的生理活动，与神经传递的机理一样。而里卡（Ricca）等人则认为电波主要依靠伤素的转移，伤素可以激发出变异电波，这两派各持己见，互不相让。娄成后对此进行了深入研究。他的实验证明，动作电波与变异电波的速度比较接近，传递的机理也基本相同。变异电波进行稍迟缓，有时动作电波与变异电波可以连接在一起，以复合波形式向前传递。若传递途径中有一段被麻醉或死亡而出现生理障碍时，动作电波即不能传递过去，如果有伤素参与就能在中段转移，动作电波和变异电波仍然可以继续前进。然后在组织中细胞间短距离传递的通道既可以是细胞间连丝也可以是质外体。由此可见，动作电波与变异电波的传递方式有密切的联系，都可以靠电流与激素传递共同推进。娄成后多年的研究证明植物器官间信息的传递是通过贯穿周身的维管束系统进行的，他们用水田芥作材料，烧伤叶片可以激发动作电波和变异电波的传递。这些电波先出现在距离叶片较远的第6个叶片上，这是因为水田芥的叶序为2、3、4、5，其第1叶片与第6叶片的维管束直接相连的缘故。鲍斯开始对植物感应性的研究主要是证明敏感植物如含羞草的信息传递依靠动作电波作出反应。娄成后长期的研究则进一步证明刺激通过动作电波的传递在植物界是广泛而普遍存在的。许多非敏感植物对刺激也有动作电波和变异电波的传递，并且广泛分布在各大类的植物和植物的所有部位中，如银杏、旱金莲、酢浆草、菜豆、洋槐、丝瓜等。而且植物组织对刺激的敏感度还随发育时期、昼夜周期、逆境锻炼而改变。这种情况有些类似动物的平滑肌，它们对刺激的敏感度也随其生理状态和所处条件而改变。

 　　植物体内的物质运输

 　　高等植物体内的有机物运输是植物生理学中的重要课题之一。1930年德国学者明西（Munch）提出压力流假说（Pressure flow hypothesis）或称集体流动假说（Mass flow hypothesis）解释植物体内有机物运输的机理。他认为进行光合作用的叶片细胞组成一个渗透汁，由光合作用产生高浓度同化物（主要是糖类）作为源头，而根、芽和果实利用同化物进行生长，作为库，在它们中间由维管束的筛管将源与库连接起来，叶片的渗透压高，而正生长的根、芽渗透压低，于是靠压力流就迫使有机物源源流到根尖或茎尖，进行生长。这个学说容易理解，从而长期以来得到植物生理学界的接受，成为教科书的内容。有些学者对明西的假说持不同意见，提出其他的假说（如原生质流动学说），但是始终没有得到理想的解决。娄成后于1955年起致力于有机物运输的研究，经过多年的思考与实验，他认为有机物运输并非如此简单。植物在生长发育过程中反复利用它的同化物，以新老接替的方式维持根茎尖端分生组织的生长，衰老细胞将其内含物输出，最终运到尖端细胞，明西的压力流学说对这种事实却难以解释。他用实验证明，将大蒜的蒜苔摘下储藏在常温及黑暗条件下，其顶端生出小的珠蒜，而蒜苔基部逐渐衰退，蒜苔中的内含物包括N，P，K等和水分几乎全部都供给珠蒜用于生长，有些果实和鳞茎也是如此。这些物质如何从液流中被顶端组织大量地有选择地收集起来，显然是压力流学说所无法解释的。在植物一生中通常下部叶片衰老后即将其所积累的内含物运输给新生部位，这时幼嫩的胚胎组织还没有分化出维管束，供应它生长所需要的营养物完全要靠其周围细胞通过细胞间的转移来供应。娄成后等从小麦胚胎发育的系统观察中看到，维管束末梢到达合点时即行终结。卵在受精前后一段时间的营养完全要靠细胞间营养物质的转移来得到。娄成后先后用电影及显微录相观察到细胞质浆液在胞间流动，胞浆中的胞核、细胞器等以跳跃方式穿过胞间连丝和初生壁的缝隙进行胞间转移。这种胞间运动需要运动蛋白和ATP提供动力。

 　　植物细胞间的交通与细胞内含物的再分配再利用

 　　娄成后从植物的信息传递与物质运输的研究进而探讨高等植物体内细胞间的交通，这是植物生理学和细胞生物学的一个新领域。他认为高等植物具有多层次（系统、器官、组织、细胞）的结构，来执行复杂的生物功能。因此体内必须有细胞间和部位间的交通才能办到。通常认为植物细胞的结构不同于动物，只能容许小分子通行，不容许大分子通过。根据他的实验室多年来的研究，证明生物大分子如多肽、蛋白质、核酸以及病毒颗粒都可以进行细胞间的交通。娄成后通过实验证明植物体内细胞与细胞间的原生质并非被细胞壁截然分隔开，而在两个细胞壁之间有胞间连丝穿过，将原生质连在一起形成共质体。他提出植物细胞的胞间连丝有三种状态：一是可控态（Controlled state），这种胞间连丝的孔径可靠张缩加以控制，并控制大分子的胞间转移；二是封闭态（closed state），这时胞间连丝被堵塞直到消失，保持细胞的相对独立，减少外界的侵犯；三是开放态（open state），这时胞间连丝可扩大到容许大分子通过的程度。他们将这种原生质胞间运动用显微录相和电镜技术记录下来，例如小麦胚珠在其发育过程中由珠心中吸取维管束末梢输送的汁液，珠心的中层组织出现原生质的胞间运动，向正在解体的下层转移，并聚集在胚囊外围的空腔中，供胚囊吸收。在衰退组织（如葱蒜）中胞间通道可以开放到容许原生质自由出入。他们（1983）用电镜观察证明病毒（大麦条纹花叶病毒BSMV）颗粒侵入大麦细胞，BSMV蛋白可以在筛管的胞间连丝中出现。先在细胞中繁殖，然后通过胞间连丝进入其他细胞，以至韧皮部中，这样才能导致病毒的系统感染。国外也发现烟草花叶病毒（TMV）可以产生一种特异蛋白，诱导烟草细胞的胞间连丝转入开放态，这是病毒颗粒可以在细胞间转移的一个旁证。细胞间原生质运动多出现于活跃发育的胚胎组织以及行将枯槁的衰退组织中。绿色植物除去自养的特性之外，还能充分利用它积累的同化物在不断的新老更替中进行再分配与再利用。娄成后强调新生部位的建立往往是以衰退器官的牺牲为代价的。一年生植物的营养体最终枯竭时，残躯中的营养物几乎一无所有，其内含物全部撤离，转移到新形成的籽粒或储藏器官中。这种大分子的转移主要依靠原生质自身的胞间运动，这在植物生理学中是与传统观念完全不同的新观点。

 　　植物根冠间信息传递的研究

 　　植物器官间的物质运输和信息传递是协调有机体的分工合作，适应环境变化和维持植物整体性的重要方面，也是植物赖以生存的一种基本行为。植物根冠间光合产物、水分和矿质的交流及其重要性已是确认的事实，对根冠间植物激素及某些生理活性物质的产生和交流也有较多的了解，但是植物作为一种生物体，它的更引人注目的特点是对环境变化的反应，以及这些反应在不同部位间的传导和相应的生理调节。这些都可能涉及到一系列生长发育的行为，例如，根系对环境渗透势变化的渗透调节及其对地上部的影响；根部缺氧造成的跨膜电位的变化及传递、根部对可利用水缺乏的“感知”和传导，以及气孔的快速反应等。

 　　深入了解植物各部分间，以及它们和环境间的相互作用的关系对解决作物生产上的问题非常重要，例如，过去田间使用的除害剂（病、虫、草害）都是撒布在植物体局部表面上，只是当有害生物直接接触到药剂时才受到药害，而新型除害剂可以被植物部分吸收进去，通过维管束的法液运输而传遍周身。这样，田间杂草只要一部分直接接触到土中撒布的除草剂植株就会彻底残废；病菌、害虫只要侵入植物的无论那一部分都会中毒致死；于是药剂的除害效率可以增加很多倍。又如，“根冠”关系对作物生产的影响非常之大。田间作业多半是在根系所在的土壤改良上下工夫，而根系如何参与整体的活动却知道得很少。若把根系从整株植物中切除或是使其突然受到逆境胁迫（而不是长期水分的亏缺）时，叶片的气孔就会很快关闭，它的光合作用与蒸腾作用也随之下降。

 　　20世纪50年代以来，娄成后及其学生开始根冠间的物质运输与信息传递的研究，在根冠间气体交换、伤流液中生理活性物质、根系对气孔行为的影响等方面都做了大量工作。特别是近几年，在根系对环境刺激的快速反应；根系对蒸腾、光合的调节；根对地上部的电波传递；根温对地上部生长发育的影响等方面都取得了较大的进展，证明植物根系是一个非常敏感的器官，可能具有“测量”土壤环境条件变化并迅速把这些变化转换成各种信息传递到地上部的能力，从而影响到植物体的生长发育。

 　　国际上对根冠间交通及其与生长发育的关系的研究得到了广泛的重视。但他们往往把注意力放在单个激素的作用上，而忽略依靠刺激诱发的电波作用。娄成后重点研究了根系对环境刺激发生快速反应的条件、传导的机制以及对冠部光合、蒸腾、生长等行为的快速影响。进而提出了逆境胁迫下包括电信号，水信号和化学信号在内的植物根冠间信息传递的模型，受到国内外专家的重视。这一研究结果，在理论上有助于深入了解根对地上部信息传递的机理，根冠间交通与作物生长发育的关系和植物的适应性，同时也为提高作物抗性，实现环境控制和化学控制的最优化提供理论依据。

 　　生物调节物质作用机制与农业应用的研究

 　　自植物生长调节剂2，4-D问世后，娄成后于1944年左右即开始研究2，4-D的生理作用，先后在Science及《中国科学》等刊物上发表很多论文，开创了中国化学调控及化学除草的新领域。

 　　植物生理学在农业生产上的应用广泛，目前农作物生长发育的化学控制已取得很大成就。娄成后及其助手在国内最早把生长调节剂应用于单性结实、稻田除草免中耕、防止器官脱落、果蔬储藏保鲜上并获得成功。生长调节剂对作物生长发育的影响，显然是化学处理影响了器官间同化物的分配，同样地他们对储藏的延存器官，如蒜苔或黄瓜等，采用赤霉素局部处理其供给营养的部分，从而抑制了珠蒜或种子的发育，获得果蔬储藏保鲜上的应用，在全国，特别是在北方得到大量推广应用，经济效益显著。

 　　娄成后不仅在促进作物结实、防止脱落和贮藏保鲜上的研究在国内作出先例，并为推广的化学除草，表层覆盖免耕技术打下基础。1952年娄成后向国务院提出推广化学除草技术的建议，并带人到故宫表演，把殿堂顶上的杂草消除殆尽。尔后几年在他的指导下，北京农业大学有机化学组首先在国内合成了植物生长调节剂2，4-D和除草剂“敌稗”。接着他作为全国化学除草领导小组组长，参加了在华北平原进行的飞机撒播除草剂的大规模试验。20世纪60年代以来，娄成后一直大力提倡表层覆盖免耕技术，致力于生长调节物质在农业上应用的研究。

 　　积极推广覆盖免耕及育苗移栽技术，促进中国农业现代化

 　　免耕法是近30年来在一些科学先进国家随着现代化的大农业的发展而兴起的。“免耕”也称“少耕”，它与中国传统的精耕细作、深翻改土的耕作方法无论在理论上还是在实践上，都是大相径庭的。娄成后认为免耕法是被实践证实了的科学，他搜集和研究了中国水土状况的大量资料，提出了在中国推行“覆盖免耕”法是实现农业现代化的一条新路。他在《现代农业的免耕法》一书中指出：免耕法不是不要耕作，尤其不是不要改良土质与农田基本建设的耕作，它是要免除不必要的、甚至是有害的繁重耕作。娄成后反复强调耕作是改变作物根系的营养、生长、发育所需的土壤条件最为直接与有效的方法，因而长期以来在大田管理中占有重要的地位。但是近几十年来，发现不适当地进行开垦和过度耕作带来严重水土流失的危害。同时，在工业发达国家中，机械化大农业的兴起与农业劳动力的缺乏，迫使大田管理向节约人力、物力、时间的方向发展，这才开始对传统的耕作方法和观念发出疑问，究竟哪些耕作是必要的，有益的，哪些耕作是不必要的，可以代替的，或有害的。

 　　娄成后指出，中国土地70%是丘陵地。全国普遍有季节性干旱，所以解决水土流失的问题，除植树造林，保护草原，防止滥开垦外，在大田生产方面，也需要尽量保持表层土壤结构，避免多耕破坏土面覆盖。并提出覆盖免耕的五大优点：一是“山清才能水秀”。说明天然植被是肥沃土壤的缔造者与保护者。二是保护表层结构，进行人工覆盖，减少土面蒸发，增加降水的截留量。三是枝叶还田，残茬留地，可以补偿土壤有机质的消耗，尽量维持土壤原有层次与结构。四是可以稳定土壤中水、肥、气、热四因素。五是利用先进科学技术，可以免除不必要的耕作工序。娄成后得出的结论是：现代农业的免耕法，实际上是应用先进的科学管理和技术措施来代替和免除传统农业中人力、水源、能源和时间的多余消耗，从而达到生产效率和经济效益的提高。经过娄成后的大力宣传，引起了有关人员的极大重视，并且已经在中国很多地区推广或部分推广，现代农业的“免耕”法取得了很好的效果。

 　　娄成后在田间用化学除草对土壤处理获得免中耕的成效后，继续提倡植被、残渣、地膜的表层覆盖等免耕的新技术，他主编的《我国北方旱区农业现代化》一书，为中国农业现代化提供了节水、护土、省工、增收的新途径。

 　　育苗移栽可以克服当地气候（热量、雨量的不足，生长期短）给单作或复种的荐口成长与产量带来的障碍，取代苗期约一个月的时间，因而能够更好地争取到天时与地利，是今后中国进一步提高大田作物（特别是中国北方广大农区旱地作物）单位面积产量的一个有效措施。但至今没有适用于大田作物的简便易行，农民愿意接受的方法。娄成后根据长期对植物根系生理的研究，发明了大田作物“营养带育苗移栽”的技术。这一技术不仅育苗时间短，秧苗无需锻炼就可培育壮秧，而且易于成活，根系发达，幼苗生长健壮；不仅能够在水稻上应用，更适用于小麦、玉米、棉花等旱地作物，为今后大田作物提高单产增加复种指数开辟广阔的前途。

 　　娄成后热爱祖国、热爱科学和培育人才的精神受到人们深深的敬仰。在青年时期当时国难当头，日本侵略加剧，东北沦陷，华北存亡危在旦夕，娄成后爱国爱民，曾走上街头，宣传抵制日货。在美国留学期间，正值1937年七七事变爆发，全国人人奋起抗战，娄成后积极参加组织全美留学生会，任学术组长，在美国各处宣传抗日，奔走募捐，支援抗战。1939年他获得博士学位后立即乘船回国，奔赴大后方的云南参加教学、科研工作，以期为战后重建祖国服务。1948 年11月底他不顾当时解放战争期间交通的困难，从伦敦返回北平清华大学，十余天后在清华园就迎来了北平的解放。解放后他看到祖国日渐强盛，增强了自豪感和信心，热情投身于教育和科研事业。对于科学事业他全神贯注，在理论和应用研究上都取得了显著的成就。在50多年的教育生涯中娄成后先后培养了一代又一代的生物科学家，特别是植物生理学人才。今后他必将在中国的科学、教育事业上作出更多的贡献。